La discusión de la mayoría de los temas en la biología evolutiva empiezan con Darwin. El Origen de las Especies (1859) sigue influyendo en gran parte de la biología evolutiva moderna. Darwin vio la evolución a través de la selección natural como un mecanismo muy gradual de cambio dentro de las poblaciones, postulando que las nuevas especies podrían ser el producto de este mismo proceso, pero durante períodos incluso más largos de tiempo. En este sentido, propuso un modelo en el que se forman linajes de los antepasados por la evolución de los distintas especies en periodos relativamente largos de tiempo. Darwin indicó que las especies podrían formarse por la evolución de una especie en dos, o por medio de una población que diverge de su antepasado hasta el punto de que se forma una nueva especie. Las ideas de Darwin sobre la evolución eran geniales, además teniendo en cuenta la ausencia de la genética. De hecho, las ideas sobre la herencia y la introducción de nuevo material genético a través de la mutación estaban por venir mucho después de las teorías fundacionales de la evolución por Darwin.
La síntesis moderna
Un importante punto de inflexión para la investigación evolutiva se produjo en la década de 1930, cuando Fisher, Haldane, Wright, Dobzhansky y otros, desarrollaron modelos genéticos poblacionales matemáticos para ver con claridad los mecanismos genéticos del cambio evolutivo. La integración de la genética con los modelos de la selección natural ha sido enormemente fructífera, y ha fortalecido las opiniones de Darwin, introduciendo una nueva variación en las poblaciones a través de la mutación y la recombinación. Gracias a la síntesis moderna, gran parte de la investigación actual en biología evolutiva está fuertemente ligada a la genética y los métodos actuales para el estudio de la especiación no son una excepción. La síntesis moderna dio lugar a avances, no sólo en el estudio de la evolución de las poblaciones, sino también en los cambios de las especies y en la forma de comprenderlos.
Barreras para la reproducción
Bajo el más comúnmente utilizado concepto de especie biológica, la formación de nuevas especies implica la evolución de las barreras de reproducción a la producción de descendencia viable, ya sea con anterioridad (barreras precigóticas) o con posterioridad (barreras postcigóticas) al apareamiento. Por lo tanto, las nuevas especies se forman cuando individuos de poblaciones divergentes ya no se reconocen unos a otros como compañeros potenciales y no se produce el apareamiento por diferencias en el uso del hábitat o períodos reproductivos. En algunos casos, estos mecanismos de aislamiento precigóticos fallan a la hora de evitar la reproducción entre individuos de poblaciones separadas. En estos casos, se pueden producir híbridos viables, o un intento de apareamiento con éxito pueden terminar en un fracaso, ya sea debido a la producción de cigotos inviables o estériles, hijos no reproductivos. Estas diversas barreras precigóticas y postcigóticos son de gran importancia para los biólogos de especiación, ya que determinan como se aislan reproductivametne las poblaciones. Por ejemplo, el aislamiento reproductivo es débil en las primeras etapas de la especiación, pero se dan cambios grandes a totales en las etapas posteriores de la especiación. Uno o más de los muchos tipos de mecanismos de aislamiento puede desempeñar un papel en la evolución de las especies.
El papel de la geografía en la especiación
Un área importante de debate entre los biólogos de la especiación es el contexto geográfico en el que se produce. Ernst Mayr defendió su opinión de que la especiación es más probable cuando las poblaciones se aislan geográficamente unas de otras, de manera que la evolución dentro de las poblaciones aisladas daría lugar a algunas diferencias entre ellas en las que la especiación se produciría un resultado final. La evolución de los mecanismos de aislamiento como un subproducto de la divergencia genética estable es inevitable. La idea central aquí es que cuando las poblaciones están separadas geográficamente, se separan unas de otros, físicamente y genéticamente. Estos cambios pueden ocurrir por selección natural o por casualidad al azar (es decir, la deriva genética), y en ambos casos resultado derivan en aislamiento reproductivo. Este punto de vista de la especiación de las poblaciones geográficamente aisladas, denominada especiación alopátrica, sigue estando muy generalizada entre los biólogos de la especiación, jugando un papel importante en la evolución de la biodiversidad. Sin embargo, la especiación puede ocurrir también en las poblaciones que no son geográficamente aisladas (especiación simpátrica). ¿Cómo se separan genéticamente poblaciones que viven en la misma zona? Muchos biólogos piensan que esto es muy difícil, pero hay algunos ejemplos convincentes que las poblaciones de diferentes hábitats están sujetas a divergencias de la selección natural (es decir, la selección divergente). Esto puede ocurrir, por ejemplo, en insectos adaptados a vivir en diferentes plantas dentro de la misma región geográfica. Otro escenario para la especiación parapátrica, que se se refiere a poblaciones que se encuentran en la proximidad geográfica entre sí, por lo general con rangos de unión, pero que no se superponen. Aquí, una pequeña proporción de cada población está en contacto real con los otros, y por lo tanto considerado en simpatría, mientras que la mayoría de los individuos viven lo suficientemente aparte, por lo que no se dan encuentros frecuentes. Hay ejemplos en salamandras e insectos palo, pero el fenómeno ha recibido menos atención que la especiación alopátrica y simpátrica.
Nuevos enfoques en la década de 1990
La década de 1990 vio una nueva clasificación de los modos de especiación, lejos de esquemas que se centraban únicamente en el modo geográfico de divergencia y más hacia un enfoque en el proceso evolutivo genético, se trataba de entender los mecanismos de la especiación. Estos nuevos enfoques fueron motivados por un renovado interés en la medida en que los procesos evolutivos que causan la adaptación dentro de las especies también tienden a crear nuevas especies. Además, aunque el modo geográfico de divergencia tiene consecuencias importantes para la especiación mediante patrones de flujo y fuentes de selección genética, la investigación en la especiación ha llegado al punto en el que podemos probar directamente el papel de los diferentes procesos evolutivos. Se plantean varios procesos que pueden conducir la especiación.
La selección natural y la especiación: especiación ecológica
Los biólogos siempre han estado fascinados con el origen y mantenimiento de la diversidad biológica dentro y entre las especies. La selección natural es generalmente reconocida como un mecanismo central de cambio evolutivo dentro de las especies. Por lo tanto, la selección natural juega un papel importante en la generación de la diversidad fenotípica y genética observada en la naturaleza. Pero ¿hasta qué punto también es la selección natural responsable de la formación de nuevas especies (es decir, la especiación)? ¿En qué medida la diversidad fenotípica y las especies surgen a través de los mismos procesos, según lo propuesto por Darwin?
Los últimos años han visto renovados esfuerzos para abordar estas cuestiones. Por ejemplo, las poblaciones que viven en diferentes ambientes ecológicos (por ejemplo, el desierto contrariamente a los hábitats forestales) pueden sufrir cambios evolutivos divergentes y de adaptación a través de la selección natural divergente. Estos mismos cambios evolutivos también pueden dar lugar a la evolución de las poblaciones en especies separadas. Por ejemplo, la adaptación a diferentes ambientes puede causar diferencias entre las poblaciones de la manera como los individuos tienden a mirar, oler y comportarse. A su vez, estas diferencias pueden hacer que los individuos de diferentes poblaciones para evitar la reproducción sexual una con otra o que se den híbridos, exhiben una reducción de la aptitud si se produce apareamiento. Por lo tanto, las poblaciones dejan de intercambiar genes y divergen en sus caminos evolutivos. Es es una simple descripción de la hipótesis de la especiación ecológica.
Más específicamente, la especiación ecológica se define como el proceso por el cual las barreras para el flujo de genes entre poblaciones evolucionan como resultado de la selección divergente basada en la ecología entre entornos. De esta manera, los pares ecológicamente divergentes de las poblaciones deberían mostrar un mayor aislamiento reproductivo que los pares ecológicamente similares de poblaciones de edad similar. Otras predicciones son que los rasgos que intervienen en la adaptación divergente también causar aislamiento reproductivo. Estas predicciones se han verificado, y las preguntas pendientes se refieren a las bases genéticas de especiación ecológica y a las razones por las cuales el proceso varía según su procedencia.
El papel de la selección sexual en la especiación
Un enfoque que se está volviendo cada vez más popular es que la selección sexual, o una selección relacionada con la variación en el éxito reproductivo, juega un papel en la especiación. Este modelo sugiere que los patrones diferenciales de variación rasgo relacionados con el éxito reproductivo entre las poblaciones contribuyen al aislamiento reproductivo entre las poblaciones. Un ejemplo convincente está relacionada con la radiación explosiva de cíclidos en los lagos del Rift africanos, donde las poblaciones con distribuciones se solapan son divergentes como una función del diferencial de preferencia de color del macho en la selección de pareja.
Un debate actual es si la selección sexual puede conducir a la especiación en ausencia de divergencia ecológica. De hecho, los ejemplos convincentes que implican un importante papel de la selección sexual que lleva a nuevas especies a veces también se incluyen la evolución de las diferentes señales que se utilizan en su compañero elegido en las poblaciones en diferentes contextos ecológicos, como el ambiente de la luz. Aquí, las señales utilizadas en el compañero elegido se adaptan a nuevos entornos ecológicos en los que es más perceptible o audible en un nuevo hábitat la transmisión de estos rasgos.
Procesos al azar
Algunos modelos de especiación no incluyen un papel para la selección de cualquier tipo, sino más bien invocan un papel clave para los eventos al azar. Estos modelos incluyen especiación por poliploidización, la deriva genética en poblaciones estables y cuellos de botella. Aunque estos modelos tienen una larga historia en la investigación de la especiación, por ejemplo en relación a la especiación de las pequeñas poblaciones que colonizan nuevas islas, pero el apoyo empírico no es tan claro para estos modelos en la naturaleza o incluso en experimentos de laboratorio.
Otro mecanismo de especiación que involucra eventos fortuitos es la especiación por poliploidización. La poliploidía, o la presencia de tres o más juegos completos de cromosomas, se ha documentado en una amplia variedad de taxones. Es particularmente frecuente en plantas, entre 47 y 70% de todas las angiospermas son poliploides. La poliploidía puede conducir a la infertilidad de los híbridos, que es visto como un mecanismo que puede conducir rápidamente a la formación de nuevas especies.
Mutación frente a la especiación ecológica
Una falta de ejemplos claros de especiación por deriva genética ha llevado al desarrollo de un mecanismo alternativo de gran alcance para especiación ecológica. Esta alternativa es especiación por mutación, definida como la evolución del aislamiento reproductivo por la fijación de diferentes mutaciones ventajosas en poblaciones separadas que experimentan presiones de selección similares. En esencia, las diferentes poblaciones encuentran diferentes soluciones genéticas para el mismo problema selectivo. Mientras que diferentes alelos son favorecidos entre dos poblaciones de menos de especiación ecológica, los mismos alelos se verían favorecidos en ambas poblaciones bajo la especiación por mutación. La divergencia se produce de todos modos porque por casualidad las poblaciones no adquieren las mismas mutaciones o no siguen el mismo orden. Por lo tanto, la divergencia es estocástica, pero el proceso implica la selección, y por lo tanto es distinto de la deriva genética. La selección puede basarse ecológicamente bajo la especiación por mutación, pero la ecología no favorece la divergencia en cuanto tal y no se espera una asociación entre la divergencia ecológica y el aislamiento reproductivo. ¿Cómo puede surgir la especiación por mutación? La selección sexual podría causar especiación por mutación si el aislamiento reproductivo evoluciona por la fijación de mutaciones ventajosas alternativas, por ejemplo las que aumentan el atractivo del individuo, en diferentes poblaciones que viven en entornos ecológicos similares.
Genética y genómica
Los estudios genéticos han sido durante mucho tiempo la vanguardia de la investigación de la especiación. Por ejemplo, los estudios que examinan la base genética de la esterilidad de los híbridos y la inviabilidad han apoyado la existencia de incompatibilidades del Dobzhansky-Muller y patrones predichos por la regla de Haldane. Los recientes avances en genómica permiten ahora a los biólogos examinar cientos de miles de regiones genéticas. Para ayudar a entender esta variación del genoma, los biólogos han desarrollado la metáfora de las islas genómicas de divergencia. Una isla genómica es cualquier región del gen, ya sea un único nucleótido o un cromosoma entero, que exhibe significativamente mayor diferenciación de lo esperado en virtud de la neutralidad (es decir, sólo a la divergencia de la deriva genética). La metáfora establece un paralelo entre la diferenciación genética observada a lo largo de un cromosoma y la topografía de las islas oceánicas y el fondo del mar contiguo. Siguiendo esta metáfora, el nivel del mar representa el umbral por encima del cual la diferenciación observada es significativamente mayor de lo esperado por la evolución neutral solo. Por lo tanto, una isla se compone de ambos loci seleccionados directamente y estrechamente vinculados. Surgen preguntas sobre la importancia del tamaño, número y distribución (es decir, la localización cromosómica) de estas islas genómicas, y cómo la variación de estos factores afecta al proceso de especiación. Respuestas claras a estas preguntas probablemente requerirán estudios experimentales a nivel genómico para cuantificar directamente cómo la selección actúa sobre el genoma.
Es probable que en las próximas décadas se produzca una nueva visión de la especiación, integrando los enfoques genómicos, geográficos, ecológicos y todos los restantes.
Paleontología Humana
0 comentarios:
Publicar un comentario